Стрімке зростання кількості населення планети збільшує запит на харчові продукти, у тому числі на зернові культури. Зважаючи на безпосереднє використання (хліб, каші) і непряме (близько 40 % збіжжя застосовується для годівлі тварин з метою одержання м’ясної та молочної продукції), хлібні культури складають 2/3 загального обсягу спожитих калорій людством. З цієї причини аграрне виробництво, на переконання експертів, має спиратися на новітні засади, якими передбачено збереження довкілля від руйнування та забруднення, забезпечення збільшення врожайності в складних екологічних умовах.
Глобальне потепління і пов’язана з ним систематична повторюваність засух підкреслюють потребу в об’єднанні потенціалу фізіологів і селекціонерів для виведення адаптованих генотипів пшениці.
Впродовж вегетаційного періоду рослини проходять відповідні етапи розвитку, які поєднані з утворенням і формуванням нових органів. Проходження етапів розвитку, швидкість росту та продуктивність рослин цілком залежать від параметрів навколишнього середовища та оптимального забезпечення необхідними факторами життєдіяльності.
Пристосування можливе лише за умови, коли рослинний організм спроможний проявити резистентність на кожному рівні — від клітинного до популяційного та адаптуватися до новітніх умов росту та розвитку.
Разом з тим, створення нових видів залишається вкрай важким завданням, оскільки необхідні характеристики часто мають негативну взаємозалежність, а їх об’єднання в одному генотипі потребує вирішення великої кількості фундаментальних та прикладних наукових проблем, при цьому особливу важливість мають фізіологічні дослідження.
Загальне забруднення довкілля, значне загострення екологічної ситуації у світі, внаслідок антропогенного впливу, глобальне потепління та аридизація клімату зробили проблему адаптації та стійкості однією з ключових у селекції та фізіології рослин. Сьогодні ця проблема особливо актуальна для України, де спостерігається абсолютна деградація природних екосистем.
Олександр Демидов, академік НААН України, директор Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН України: «Оскільки процеси зміни клімату фактично не регульовані, рослини знаходяться під дією стресів майже протягом усього онтогенезу. Стреси, які зумовлені впливом несприятливих погодно-кліматичних умов, насамперед, морозами, різкими перепадами температури, посухою, вимагають виведення високоврожайних сортів з високим рівнем адаптивності до несприятливих факторів навколишнього середовища…»
З цієї причини селекція пшениці озимої в Миронівському інституті пшениці імені В. М. Ремесла НААН проводиться з урахуванням ґрунтово-кліматичних умов зони вирощування, особливостей клімату, наявності різних природних ґрунтово-кліматичних зон, різних попередників і потреби у виробництві продовольчого цінного та сильного зерна пшениці.
Комбінування в одному генотипі генів високої продуктивності та стійкості до абіотичних факторів довкілля дає можливість отримати адаптивні сорти, які забезпечують високу та стабільну врожайність в екологічних умовах регіону, для якого вони створюються.
Як стверджують фахівці Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН, в моделі сорту або гібриду повинні враховуватися наступні головні характеристики: запрограмована урожайність у досить широкому ареалі екологічних умов; змога використання інтенсивної, або ресурсозберігаючої технологій вирощування; забезпечення високої якості продукції; резистентність до захворювань і шкідників. Для певної зони України провідними й важливими є ті чи інші елементи продуктивності структури врожаю, зокрема для Лісостепу України важливі кущистість, наповненість зерном колоса, маса 1000 зерен.
Олександр Гуменюк, кандидат с.-г. наук, завідувач лабораторії селекції озимої пшениці Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН України: «Виведення сортів з високим потенціалом врожайності повинно бути пропорційно пов’язане з їхніми адаптивними властивостями позитивно реагувати на зміни навколишнього середовища. Для успішного вирішення завдань у виведенні нових сортів пшениці озимої необхідно постійно вдосконалювати методи селекції. Дослідження щодо цих питань відносяться до найбільш актуальних теоретичних і практичних основ селекції в яких кожен рід, вид, екотип, сорт рослин володіє специфічною пристосованістю до умов навколишнього середовища в цілому і до кожного із компонентів (вода, світло, температура і т.д.) окремо…»
У Лісостепу України (зона діяльності Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН) рослини пшениці озимої ушкоджуються комплексом несприятливих умов осіннього та зимово-весняного періодів, їхня загибель викликається такими факторами довкілля як: мороз, вимокання, випирання, випрівання. Причиною вимокання рослин пшениці озимої є накопичення води, яка накопичується в результаті випадання дощів, а також танення снігу. Випрівання пов’язане з ураженням рослин патогенами і є наслідком тривалого перебування посівів під значною кількістю снігового покриву або води. Систематичне замерзання і відтавання ґрунту призводить до випирання рослин. За перезимівлі рослини зазнають впливу низьких температур, завдяки яким відбувається процес загартування. Вченими було визначено дві фази загартування рослин пшениці озимої. Перша відбувається за температур близьких до 0 °С впродовж 2–4 тижнів за високої інтенсивності освітлення, під час цієї фази відбувається накопичення цукрів у клітинах. Друга фаза — за мінусових температур близьких до 0 °С, коли рослини перебувають у замерзлому стані.
Фахівці Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН вказують на ситуацію, коли види, запропоновані для вирощування у трьох кліматичних зонах, впроваджуються тільки в одній, і навпаки. Тому вважають за необхідне, поряд із потенціалом урожайності та цінними господарськими властивостями виду, враховувати їхню фотоперіодичну чутливість і тривалість періоду яровизації, як основні складові ознаки морозостійкості.
Академік В. М. Ремесло зазначав: «Якими б позитивними рисами не володів сорт, але якщо він в умовах конкретної зони не проявив достатньої зимо-, морозостійкості, то не може бути рекомендований виробництву, оскільки, висіваючи його, неможливо досягти стабільних і високих урожаїв». Він підкреслював, що проблема підвищення зимостійкості посівів озимої пшениці набула останнім часом актуальності у зв’язку з широким залученням до гібридизації та впровадженням у виробництво видів степового екотипу і західної селекції, які не мають достатньої зимостійкості. Аналіз проблеми морозо- і зимостійкості свідчить, що сама лише констатація фактів того чи іншого рівня стійкості селекційного матеріалу до дії екстремальних стресових чинників у ранньовесняний період розвитку пшениці озимої не забезпечує бажаних результатів. Необхідна розробка таких способів створення вихідного матеріалу, за допомогою яких можливо було б отримати форми, що різняться за необхідними для перезимівлі рисами і властивостями. Враховуючи, що у світовому генофонді немає форм у завершеному вигляді, котрі б відзначалися водночас високою стійкістю до морозу, засухи й формували високу продуктивність в умовах центрального Правобережного Лісостепу України, зимо- й морозостійкість є одним із лімітуючих чинників у системі адаптивного потенціалу пшениці озимої, який і визначає напрям селекції в даному регіоні. Літературні джерела свідчать, що абіотичні чинники довкілля в зимовий період у кожному регіоні України мають свої особливості, але визначальним фактором зимостійкості пшениці, в більшості із них, є морозостійкість.
Резистентність рослин пшениці озимої до дії несприятливих факторів перезимівлі — одна із провідних ознак, що визначає ступінь реалізації потенціалу продуктивності даної культури в агрокліматичних зонах її вирощування.
Академік Олександр Демидов вважає, що навіть за глобального потепління не може бути й мови про послаблення селекції на зимо-, морозостійкість. До того ж складні умови зимівлі, що забезпечують диференціацію селекційного матеріалу і зумовлюють відбір генотипів за зимостійкістю, трапляються періодично.
Постійне створення нового вихідного матеріалу, а на його основі видів пшениці озимої з високим рівнем адаптивності до несприятливих чинників перезимівлі, розглядається в даний час як один із найбільш важливих напрямів досліджень і не втрачає своєї актуальності.
Зараз домінуючим у виведенні зимостійких видів пшениці озимої в Миронівському інституті пшениці імені В. М. Ремесла НААН є метод гібридизації. Зважаючи на те, що основою селекційного процесу є наявність вихідного матеріалу з широкою фенотиповою мінливістю, у схрещуваннях особлива увага приділяється відбору батьківських форм. Генофонд пшениці озимої має значні резерви видів із високою зимо- і морозостійкістю, але наявність у деяких із них негативних ознак (високорослість, ураження патогенами, низька продуктивність) обмежує застосування їх у селекційній діяльності. Складність у поєднанні всіх цінних господарських властивостей і ознак в одному генотипі виникає ще й тому, що переважній більшості адаптивних ознак (зимостійкості, продуктивності, висоті рослин та ін.) притаманна чітко виражена природа детермінації генів та їх зчеплення між собою. Оскільки спадкування не буває повним, то за допомогою методів селекції та наявності стрес-факторів можливо розірвати зчеплення ознак і послабити їх поєднання.
Академік М. А. Литвиненко зазначає, що збільшення виробництва високоякісного зерна основної продовольчої культури — пшениці озимої м’якої можна досягнути, вирішуючи в комплексі завдання впровадження у виробництво нових високопродуктивних сортів із генетично зумовленим високим рівнем якості зерна та удосконалення технології вирощування культури. За створення таких видів селекціонери вирішують ряд інших завдань: підвищення стійкості видів до вилягання, осипання, проростання зерна в колосі у передзбиральний період, морозо-, зимо-, посухостійкості, стійкості та витривалості до різних фітозахворювань та шкідників.
В умовах Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН встановлено, що морозостійкість рослин корелює з динамікою витрати цукрів у процесі зимівлі: лінії з більш економною витратою цих метаболітів взимку є і більш високоморозостійкими. Кількість витрачених цукрів у вузлах кущіння негативно корелювала з морозостійкістю, тобто на основі отриманих результатів можна зробити висновок: не абсолютний вміст запасних цукрів в осінній період (він може бути досить високий у всіх генотипів), а їхнє економне витрачання під час зимівлі зумовлює резистентність рослин до несприятливих умов, передусім до морозів.
На думку багатьох науковців, вплив погодних умов на формування продуктивності зернових становить 20–40 %, залежно від технології вирощування. У роки з екстремальними погодними умовами вплив природного фактора на продуктивність культур зростає до 60–70 %.
Для нормального росту і розвитку пшениці потрібно пройти стадію яровизації за температури 0…3 ºС
Обґрунтованість вивчення генетичних систем у нових видах та ліній пшениці озимої, а також їхнього зв’язку з морозостійкістю є актуальною.
На даний час у Миронівському інституті пшениці імені В. М. Ремесла НААН проводяться комплексні дослідження зі створення морозостійкого матеріалу. За останні роки досліджено успадкування морозостійкості у F1–F3 гібридів; проведено відбір стійких форм із гібридних популяцій; порівняно ефективність різних методів оцінки морозостійкості; отримано патент на корисну модель «Спосіб оцінювання і добору морозостійких форм озимих зернових культур»; досліджено яровизаційну потребу та фотоперіодичну чутливість сортів миронівської селекції; створено донори морозостійкості — Лютесценс 885, Еритроспермум 888, Лютесценс 453, Еритроспермум 480, Лютесценс 484 та інші.
Сорти озимих культур, призначені для виробничого використання в Україні, повинні мати достатню морозостійкість, оскільки лише за цієї умови можлива реалізація генетичного потенціалу врожайності культури.
Сучасна тенденція зміни клімату в бік потепління потребує постійного вдосконалення технологій вирощування. Питання щодо оптимізації термінів сівби пшениці озимої, як найважливішого фактора технології, набуває першочергового значення, оскільки є одним із шляхів стабілізації виробництва зерна пшениці.
Сівба — перший і найбільш відповідальний етап, який істотно визначає час та повноту появи сходів, подальший ріст і розвиток рослин в осінній період вегетації, продовження фаз загартування, морозо- та зимостійкість, резистентність до інших стресових явищ, хвороб, шкідників, бур’янів, які на кінцевому етапі є визначальними чинниками отримання високих урожаїв озимих культур, особливо пшениці озимої.
Дослідниками доведено, що відхилення термінів сівби від оптимальних на 15–20 днів призводить до зниження продуктивності, а в результаті й урожайності на 15–45 %.
Для набуття властивостей зимостійкості, рослини повинні пройти три етапи: перехід до стану спокою, перша і друга фази загартування. У пшениці озимої перехід до стану спокою супроводжує першу фазу загартування.
Одним із основних процесів, який забезпечує виживання рослин і майбутній урожай є загартування до несприятливих метеорологічних умов зимового періоду.
Головними вимогами до методології динамічного моделювання агроценозів є необхідність забезпечення об’єктивного представлення стану посівів та його керуючих змінних, вибір найбільш раціональної процедури обробки даних, можливість оцінки адекватності тих процесів, що описуються моделлю, а також отримання надійних аргументів, що підтверджують правомірність використання моделі для вирішення конкретних завдань селекційних програм Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН.
В основі моделювання формування зимостійкості рослинами пшениці озимої лежить морфофізіологічний стан культури перед входженням рослин у зиму, який залежить від агрометеорологічних умов поточного року, термінів сівби, часу появи сходів та тривалості осіннього періоду вегетації рослин.
У зв’язку з глобальними змінами клімату виникла необхідність вивчення й оптимізації термінів сівби пшениці озимої та реакції на них нових видів.
З термінами сівби тісно пов’язані інтенсивність росту і розвитку рослин восени, накопичення запасних речовин у листках і вузлах кущіння та набуття рослинами стійкості до несприятливих умов перезимівлі. Сівба в оптимальні терміни повинна забезпечити проходження рослинами пшениці озимої в осінній період тих етапів органогенезу, від яких у подальшому залежить рівень життєдіяльності агробіоценозу і його продуктивність.
З огляду на значущість накопичення цукрів рослинами озимих культур у період загартування ряд науковців дійшли висновку щодо можливості використання даних про вміст цукрів як показника рівня загартування рослин, а також морозо- і зимостійкості. Водночас деякі автори не відзначають тісного зв’язку між умістом цукрів у рослинах пшениці озимої перед входом у зиму та їх морозостійкістю.
Рослини пшениці озимої за ранніх термінів сівби накопичують більшу кількість вуглеводів у вузлах кущіння, але у зв’язку з переростанням і активним диханням у зимовий період використовують їх у більшій кількості, ніж рослини за оптимальних і пізніх термінів сівби, тому стають менш стійкими до несприятливих умов, знижуючи зимостійкість.
За пізніх термінів сівби урожай зменшується через слабкий розвиток рослин, які не встигають восени розкущитись, розвинути достатню кореневу систему і надземну масу.
Пшениця озима краще зимує у фазі кущіння за наявності 2–4 пагонів, коли накопичено достатню кількість пластичних речовин у клітинах рослин.
Оптимальними для умов північної частини Лівобережного Лісостепу України термінами сівби слід вважати 10–20 вересня. Сівба у пізніші терміни зумовлює різке зниження продуктивності пшениці озимої.
В. П. Кавунцем встановлено, що різні за біологічними ознаками види по-різному реагують на терміни сівби. Сорти з підвищеною фотоперіодичною реакцією та зимостійкі слід висівати раніше, а з коротким періодом яровизації — на 5–10 днів пізніше тих видів, які мають тривалий період яровизації.
Яровизаційна потреба пшениці озимої
Яровизаційна потреба — це кількість діб з низькими позитивними температурами, що необхідна рослинам для переходу до генеративного стану. Процес яровизації визначає також формування лімітуючих урожай морозо- і зимостійкості. З нею пов’язаний процес формування і розвиток фотосинтетичного апарату та закладка структурних новоутворень конуса наростання.
Встановлено відмінності між сортами пшениці озимої за тривалістю яровизації, яка варіюється від 15 до 60 і більше діб.
Особливість пшениці озимої в тому, що за весняної сівби вона дає добрі сходи, рослини кущаться, але не утворюють стебла і колоса. Для нормального росту і розвитку їй потрібно пройти стадію яровизації за певної температури (0…3 ºС).
Встановлено, що відмінності за тривалістю потреби в яровизації впливають на тривалість періоду до колосіння, посухо-, зимо-, морозостійкість, масу зерна з колоса і врожайність.
Рослини пшениці озимої формують найвищу зимостійкість і найбільшу продуктивність за тривалості осінньої вегетації 40–50 діб, завдяки цьому забезпечується утворення 2–3 синхронно розвинутих пагонів, що, як правило, є найбільш продуктивними, та входженням у зиму на ІІ етапі органогенезу, коли рослини відрізняються найбільшою морозо- і зимостійкістю.
Рослини пшениці озимої для визначення тривалості періоду яровизації — висаджені проростки у полі
Рослини пшениці озимої для визначення тривалості періоду яровизації — рослини в період колосіння
Для першої фази яровизації (15–30 днів) характерне посилення синтезу ди- і олігосахаридів, вільних амінокислот і накопичення РНК. У подальшому характерна конформаційна перебудова білкового комплексу, що зумовлює підвищення реакційної здатності й біологічної активності білків, зміщення піку активності від кислої до лужної РНК-ази, збільшення питомої ваги ДНК.
Фахівці Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН припускають, що відмінності сортів пшениці озимої за тривалістю яровизації залежать від їх фотоперіодичної чутливості.
Триваліша потреба в яровизації зумовлює повільніший розвиток на початкових етапах, тому перехід до формування диференційованої точки росту і зачатків репродуктивних органів у таких генотипів відбувається значно пізніше. Триваліша затримка переходу до репродуктивного розвитку визначає як рівень стійкості рослин до негативних температур, так і тривалість періоду до початку зниження цієї стійкості.
В останні роки в Україні та за її межами створено сорти з коротшим періодом яровизації. Встановлено, що один і той же сорт, який вирощується в різних кліматичних умовах, неоднаковий за розмаїттям біотипів. Неоднорідність популяцій за терміном яровизації в південних зонах набагато більша, ніж у північних. Вважають, що мінливість цієї ознаки виникає внаслідок природного мутаційного процесу.
Фотоперіодична чутливість пшениці озимої
Фотоперіодизм — це здатність рослин переходити до цвітіння лише за певного співвідношення довжини темного і світлого періодів доби. Він виражається в зміні процесів росту й розвитку, що забезпечують адаптацію конкретного виду рослин до сезонних особливостей кліматичних умов у даному місці.
Визначення чутливості до фотоперіоду рослин пшениці м’якої озимої — висів насіння для аналізу
Визначення чутливості до фотоперіоду рослин пшениці м’якої озимої — розміщення вегетаційних посудин на майданчику
За даними дослідників, чим більше виражена у генотипу фотоперіодична реакція до дії короткого дня, тим більшу тривалість часу він зберігає стійкість до дії відлиг і підтримує високий рівень морозостійкості. Розбіжність за фотоперіодичною реакцією починає виявлятися вже протягом ІІ етапу органогенезу. Скорочення фотоперіоду може позначатися на тривалості проходження VІ і VІІ етапів органогенезу.
Рослини під час вегетації за скороченого світлового дня (штучні умови)
Рослини під час вегетації за природного світлового дня
Виколошування рослин пшениці озимої в умовах скороченого фотоперіоду
Виколошування рослин пшениці озимої за природного фотоперіоду
Для більшості селекційних зразків пшениці озимої м’якої характерна послаблена фотоперіодична реакція і частково скорочена потреба в яровизації. Зв’язок таких характеристик із перевагами за врожайністю (за зниження адаптивності під час зимівлі) потребує подальшого вивчення, оскільки серед перспективних ліній останніх років знову почали виявлятися зразки з сильною фотоперіодичною чутливістю та тривалою потребою в яровизації. Можливо, при новому оберті спіралі селекційного процесу (до цього після Миронівської 808 та інтенсивного використання майже фотонейтрального вихідного матеріалу вся селекція базувалася на подібному генофоні) введення в сучасний підвищений за продуктивністю генофонд минулих характеристик темпів початкового розвитку приведе ще й до покращення адаптивних властивостей майбутнього сорту пшениці української селекції.
За даними Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН України